Трансмиссивная антибиотикоустойчивость, обусловленная SXT-элементом, у холерных вибрионов, выделенных на территории России

Обложка


Цитировать

Полный текст

Аннотация

Цель. Детекция SXT-элементов в холерных вибрионах О1 и nonО1/nonО139 серогрупп и исследование эффективности их конъюгативной передачи в клетки Escherichia coli.

Материалы и методы. В опытах конъюгации в качестве доноров использовали штаммы Vibrio cholerae О1 El Tor (n = 3) и V. cholerae nonO1/nonO139 (n = 3). Штаммы (доноры, реципиенты и трансконъюганты) тестировали в полимеразной цепной реакции в формате реального времени на чувствительность к антибиотикам и на наличие генов лекарственной устойчивости и гена интегразы (int). Проводили электрофорез в 0,7% геле агарозы с окраской бромистым этидием.

Результаты. Устойчивость к левомицетину, триметоприму/сульфаметоксазолу, стрептомицину передавалась в опытах конъюгации с частотой от 2,1 × 10–9 до 7,1 × 10–9. У большинства штаммов V. cholerae обнаружены гены int и dfrA1 (устойчивость к триметоприму/сульфаметоксазолу), которые стабильно передавались клеткам E. coli QD Rifr и в обратных кроссах V. cholerae О1 El Tor 5879 Nalr .

Заключение. Обнаружение SXT-элемента в штаммах V. cholerae и его успешный горизонтальный перенос подчеркивают необходимость детекции таких мобильных генетических элементов для контроля над распространением антибиотикорезистентности у V. cholerae.

Полный текст

Введение

В настоящее время во всем мире выделяются штаммы холерных вибрионов, обладающие мно­жественной устойчивостью к антибактериальным препаратам [1, 2]. Исследования, направленные на изучение роли отдельных элементов генома в устой­чивости к антибиотикам у бактерий, показали, что гены антибиотикорезистентности у Vibrio cholerae могут входить в состав трансмиссивных плазмид и интегративных конъюгативных элементов [3].

Важную роль в формировании множественной устойчивости возбудителя холеры к антимикроб­ным соединениям играют SXT-элементы, содержа­щие гены, ответственные за антибиотикорезистентность и другие адаптивные проявления у бактерий и способные интегрироваться в бактериальный геном и передаваться посредством конъюгации [4, 5]. SXT-элементы широко распространены у холерных вибрионов различных серогрупп [6-8]. При этом наблюдаются различия как в их структу­ре, так и в характере локализации генов антибио­тикорезистентности [9]. В связи с этим актуально изучение процессов приобретения и утраты генети­ческих элементов, ответственных за устойчивость V cholerae к различным антибактериальным препа­ратам [10].

Целью данной работы явилась детекция SXT-элементов в холерных вибрионах О1 и nonOl/ non0139 серогрупп и исследование эффективности их конъюгативной передачи из клеток V. cholerae в клетки Escherichia coli.

Материалы и методы

В работе использовали множественно устой­чивые штаммы V. cholerae О1 El Tor (n = 3) и V. cho­lerae nonO1/nonO139 (n = 3), выделенные на терри­тории России, а также V. cholerae О1 El Tor 5879 и E. coli QD5003 Rift. Все штаммы получены из Музея живых культур ФКУЗ «Ростовский-на-Дону проти­вочумный институт».

Чувствительность/устойчивость штаммов к 22 антибактериальным препаратам определяли мето­дом серийных разведений в плотной питательной среде в соответствии с МУК 4.2.2495-09 [11].

Конъюгативную передачу r-детерминант ре­зистентности в составе SXT от штаммов-доноров клеткам штаммов-реципиентов осуществляли пу­тем совместного культивирования 18-часовых бу­льонных культур штамма-донора и штамма-реципи­ента (в соотношении 1:2) в течение 3-4 ч при 37°С с последующим высевом на плотные питательные сре­ды, содержащие антибактериальные препараты для селекции трансконъюгантов (ТК) и контрселекции донора и реципиента. Частоту передачи выражали как отношение числа выросших ТК к общему числу живых бактерий, использованных для высева.

Выделение ДНК, ПЦР и учет результатов про­водили, как описано ранее [12]. В качестве марке­ра для обнаружения SXT в штаммах использовали ген интегразы (inf) [13]. Для подтверждения фак­та переноса генов отобранные ТК тестировали на чувствительность к антибиотикам и на наличие ге­нов лекарственной устойчивости к тетрациклинам (tetR), фторхинолонам (qnrVC1), триметоприму (dfrA1) и хлорамфениколу (floR), которые выявляли с помощью ПЦР в формате реального времени [14].

Для анализа автономных мобильных генети­ческих элементов с помощью электрофореза ДНК из клеток выделяли по методике [15], электрофо­рез проводили в 0,7% геле агарозы с последующей окраской бромистым этидием. Контролем в этих экспериментах служили клетки вакцинного штамма Yersinia pestis EV, содержащие 3 плазмиды с моле­кулярной массой 6, 47 и 65 МДа.

Результаты

Все штаммы холерных вибрионов были устой­чивы к триметоприму/сульфаметоксазолу (табл. 1). Устойчивостью к налидиксовой кислоте и фуразо- лидону обладали 4 штамма из 6, к стрептомици­ну — 5 штаммов. Один штамм (V. cholerae О1 El Tor 3265/80) имел промежуточную устойчивость к левомицетину: минимальная подавляющая концен­трация (МПК) 8 мг/л.

 

Таблица 1. Значения МПК (мг/л) штаммов V. cholerae

Table 1. MICs (mg/l) of strains of V. cholerae

Антибактериальный препарат

Antimicrobial agent

Пограничные значения МПК, мг/л

MIC breakpoints, mg/l

V. cholerae nonO1/nonO139

V. cholerae О1 El Tor

 

S

R

372

375

117

301

6878

3265/80

Доксициклин

Doxycycline

≤2,0

>8,0

0,25

0,25

0,25

0,25

0,25

0,25

Тетрациклин

Tetracycline

≤4,0

>8,0

0,5

0,5

0,5

0,5

0,5

0,5

Левомицетин

Chloramphenicol

≤4,0

≥16,0

4,0

4,0

4,0

4,0

4,0

8,0

Налидиксовая кислота Nalidixic acid

≤4,0

≥16,0

512,0

2,0

4,0

512,0

512,0

512,0

Ципрофлоксацин

Ciprofloxacin

<0,1

≥1,0

0,001

0,002

0,001

0,005

0,005

0,02

Стрептомицин

Streptomycin

≤16,0

>32,0

2,0

128,0

64,0

128,0

64,0

128,0

Гентамицин

Gentamicin

≤4,0

>8,0

1,0

1,0

2,0

1,0

1,0

1,0

Ампициллин

Ampicillin

≤4,0

≥16,0

4,0

4,0

4,0

4,0

4,0

4,0

Цефтриаксон

Ceftriaxone

<1,0

≥8,0

0,5

0,25

0,5

0,5

0,5

0,5

Рифампицин

Rifampicin

≤4,0

≥16,0

1,0

1,0

1,0

1,0

1,0

1,0

Фуразолидон

Furazolidone

≤4,0

≥16,0

4,0

16,0

16,0

16,0

64,0

4,0

Триметоприм/сульфаметоксазол

Trimethoprim/sulfamethoxazole

≤2,0/3

≥8,0/152,0

128,0/640,0

64,0/320,0

64,0/320,0

128,0/640,0

128,0/640,0

128,0/640,0

Примечание. S — чувствительный; R — устойчивый.

Note. S — sensitive; R — resistant.

 

Сравнительное изучение антибиотикограмм доноров, реципиентов, ТК показало отсутствие передачи устойчивости к налидиксовой кислоте и фуразолидону. По данным литературы, гены устой­чивости к этим антибактериальным препаратам ло­кализуются на хромосоме [16, 17].

Маркеры устойчивости к левомицетину, триметоприму/сульфаметоксазолу, стрептомицину ока­зались трансмиссивны. Они передавались в опытах конъюгации от V. cholerae к E. coli QD5003 Rift и обратно к V cholerae О1 El Tor 5879 Nalr с частотой 2,1 х 10-9 -7,1 х 10-9. Степень устойчивости к триме­топриму/сульфаметоксазолу и стрептомицину была идентичной как у доноров, так и у ТК. Однако ТК, полученные при использовании в качестве донора штамма V. cholerae О1 El Tor 3265/80, имели зна­чения МПК левомицетина более высокие (32 мг/л). чем донорский штамм (8 мг/л). Аналогичные факты дифференциальной экспрессии механизмов устой­чивости к тетрациклину и хлорамфениколу между V. cholerae и E. coli были описаны A. Sarkar и соавт. [18]. Авторы предположили связь данного явления с эффектом «дозировки генов» или отсутствием репрессора в новой генетической среде реципиента. Этот факт может быть связан с различиями в стро­ении клеточной стенки E. coli и V. cholerae, у ко­торых может отсутствовать барьер проницаемости или активный механизм оттока лекарств, усиливаю­щий поступление антибиотика в клетку. В рабо­тах некоторых зарубежных авторов описаны ТК, демонстрирующие более высокую лекарственную устойчивость к цефалоспоринам и карбапенемам в сравнении со штаммами-донорами [19, 20].

Таким образом, множественно устойчивые штаммы V. cholerae О1 и V. cholerae nonO1/nonO139 содержат в своем геноме как трансмиссивные (стрептомицин, левомицетин, триметоприм/сульфаметоксазол), так и нетрансмиссивные (налидиксовая кислота, фуразолидон) r-детерминанты резистентности к препаратам, применяемым для экстренной профилактики и этиотропной терапии холеры.

При электрофоретическом разделении суммар­ных ДНК штаммов-доноров, реципиентов и ТК на электрофореграмме отсутствовали полосы внехромосомальной ДНК, за исключением донорского штамма V. cholerae nonO1/nonO139 372, имеющего плазмиду молекулярной массой около 4 МДа, передачи которой не зафиксировано (рисунок). Однако положительные результаты конъюгативного пере­носа генов резистентности позволяют предполо­жить их интеграцию в хромосому, что подтверди­лось наличием у большинства штаммов V cholerae, взятых в исследование, гена int, который стабильно передавался клеткам E. coli QD Rift и в обратных кроссах V cholerae О1 El Tor 5879 Nalr.

Электрофорез по Кадо.1 — реципиент E. coli QD Rifr; 2 — реципиент V. cholerae 5879 Nalr; 3 — донор V. cholerae О1 El Tor 3265/80; 4 — ТК E. coli QD Rifr+ R 3265/80; 5 — ТК V. cholerae 5879 Nalr+ R 3265/80; 6 — донор V. cholerae nonO1/nonO139 372; 7 — ТК V. cholerae nonO1/nonO139 372; 8 — ТК V. cholerae 5879 Nalr+ R372; 9 — Y. pestis EV.

Electrophoresis by Kado

1 — recipient E. coli QD Rifr; 2 — recipient V. cholerae 5879 Nalr; 3 — donor V. cholerae О1 El Tor 3265/80; 4 — transconjugant E. coli QD Rifr+ R 3265/80; 5 — transconjugant V. cholerae 5879 Nalr+ R 3265/80; 6 — donor V. cholerae nonO1/nonO139 372; 7 — transconjugant V. cholerae nonO1/nonO139 372; 8 — transconjugant V. cholerae 5879 Nalr+ R372; 9 — Y. pestis EV.

 

Детекция генов антибиотикорезистентности выявила, что фенотипическая устойчивость штам­мов к триметоприму/сульфаметоксазолу коррели­ровала с наличием в них генов устойчивости dfrAl (табл. 2).

 

Таблица 2. Способность маркеров резистентности штаммов V. cholerae О1 El Tor и V. cholerae nonO1/nonO139 к трансмиссивной передаче E. coli QD5003 Rifr

Table 2. Ability of markers of resistance of V. cholerae O1 El Tor and V. cholerae nonO1/nonO139 strains to transmission of E. coli QD5003 Rifr

Штаммы микроорганизмов

Microorganism strains

Фенотипы

Phenotypes

Гены

Genes

qnr

dfrAl

floR

tet

int

R

E. coli QD Rifr

Rifr

-

-

-

-

-

D

V. cholerae nonO1/nonO139 372

NalrTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

E. coli QD Rifr+ R372

RifTmp/Smz

-

+

+

-

+

D

V. cholerae nonO1/nonO139 375

FurrSmTmp/Smz

+

+

-

-

-

Т

E. coli QD Rifr+ R375

RifrSmTmp/Smz

-

+

-

-

-

D

V. cholerae nonO1/nonO139 117

FurrSmTmp/Smz

+

+

-

-

-

Т

E. coli QD Rifr+ R117

RifrSmTmp/Smz

-

+

-

-

-

D

V. cholerae О1 El Tor 6878

NalrFurrSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

E. coli QD Rifr+ R6878

RifrSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

D

V. cholerae О1 El Tor 3265/80

NalrFurrSmCmTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

E. coli QD Rifr+ R 3265/80

RifrCmSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

D

V. cholerae О1 El Tor 301

NalrFurSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

E. coli QD Rifr+ R301

RifrCmTmp/SmzSm

-

+

+

-

+

R

V. cholerae 5879 Nalr

Nalr

-

-

-

-

-

D

E. coli QD Rifr+ R372

RifTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

V. cholerae 5879 Nalr+ R372

NalrTmp/Smz

-

+

+

-

+

D

E. coli QD Rifr+ R375

RifrSmTmp/Smz

-

+

-

-

-

Т

V. cholerae 5879 Nalr+ R375

NalrSmTmp/Smz

-

+

-

-

-

D

E. coli QD Rifr+ R117

RifrSmTmp/Smz

-

+

-

-

-

Т

V. cholerae 5879 Nalr+ R117

NalrSmTmp/Smz

-

+

-

-

-

D

E. coli QD Rifr + R6878

RifrSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

V. cholerae 5879 Nalr+ R6878

NalrSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

D

E. coli QD Rifr+ R301

RifrSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

V. cholerae 5879 Nalr+ R301

NalrSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

D

E. coli QD Rifr+ R 3265/80

RifrCmSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

Т

V. cholerae 5879 Nalr+ R 3265/80

NalrCmSmTmp/Smz

-

+

+

-

+

Примечание. R — реципиент; D — донор; T — ТК. Маркеры устойчивости: Nalr — к налидиксовой кислоте; Rifr — к рифампицину; Sm — к стрептомицину; Cm — к левомицетину; Tmp/Smz — к триметоприму/сульфаметоксазолу. Гены: int — интегразы; qnr — устойчивости к фторхинолонам; dfrAI — устойчивости к триметоприму; floR — устойчивости к левомицетину; tet — устойчивости к тетрациклину; +/ наличие либо отсутствие признака.

Note. R — recipient; D — donor; T — transconjugant. Markers of resistance: Nalr — nalidixic acid; Rifr — rifampicin; Sm — streptomycin; Cm — chloramphenicol; Tmp/Smz — trimethoprim/sulfamethoxazole. Genes: int — integrase; qnr — resistance to quinolones; dfrAI — resistance to trimethoprim; floR — resistance to chloramphenicol; tet — resistance to tetracycline; +/ presence or absence of the marker.

 

Среди изученных штаммов фенотипом лево- мицетинорезистентности обладал лишь штамм V cholerae О1 El Tor 3265/80. Однако ген устойчиво­сти к левомицетину (floR) был обнаружен во всех исследованных штаммах V. cholerae О1 El Tor и в одном штамме V. cholerae nonO1/nonO139. Гены floR передавались в опытах конъюгации клеткам E. coli QD5003 Rifr и в обратных кроссах V cholerae О1 El Tor 5879 Nalr.

Несмотря на сообщения о присутствии детер­минант резистентности к тетрациклину в интегра­тивных конъюгативных элементах клинических изолятов, выделенных после 2000 г. в разных регио­нах мира (Мозамбик, Бангладеш, Вьетнам, Лаос, Гаити) [21-23], у изученных штаммов не обнаруже­но генов устойчивости к тетрациклину.

Обсуждение

Наблюдения G.J. Barcak и соавт. [24] свидетель­ствуют о наличии индуцибельной реверсируемой устойчивости к тетрациклину и хлорамфениколу у Flexibacter spp. Известно и о наличии молчащего гена левомицетинорезистентности у V. cholerae El Tor [25]. В экспериментах, проведенных нами ра­нее, показано, что устойчивость к левомицетину и тетрациклину у холерного вибриона может не про­являться фенотипически даже при наличии в гено­ме генов резистентности к этим препаратам [26].

Также выявлено наличие генов устойчивости к фторхинолонам (qnr) в штаммах V. cholerae nonO1/ nonO139 375 и V cholerae nonO1/nonO139 117, ко­торые не передавались ТК. В литературе описа­ны трансферабельные гены qnr, расположенные в SXT-элементе холерного вибриона [27], однако в нашем эксперименте в этих штаммах не обнаружен ген int, что может свидетельствовать об отсутствии SXT либо о наличии нового типа этой генетической структуры, как было показано в предыдущих иссле­дованиях [12, 28].

Таким образом, обнаружение SXT-элемента в изученных штаммах V. cholerae и его успешный горизонтальный перенос подчеркивают необхо­димость детекции таких мобильных генетических элементов для контроля над распространением антибиотикорезистентности у V. cholerae.

×

Об авторах

Надежда Александровна Селянская

ФКУЗ «Ростовский-на-Дону противочумный институт» Роспотребнадзора

Автор, ответственный за переписку.
Email: ppdn@inbox.ru
ORCID iD: 0000-0002-0008-4705
к.м.н., с.н.с., и.о. зав. лаб. экспериментально-биологических моделей Россия

Сергей Олегович Водопьянов

ФКУЗ «Ростовский-на-Дону противочумный институт» Роспотребнадзора

Email: serge100v@gmail.com
ORCID iD: 0000-0003-4336-0439
д.м.н., в.н.с., и.о. зав. лаб. биохимии микробов Россия

Виолетта Александровна Рыкова

ФКУЗ «Ростовский-на-Дону противочумный институт» Роспотребнадзора

Email: allet777@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0003-3484-5100
к.б.н., с.н.с. лаб. микробиологии чумы Россия

Елена Петровна Соколова

ФКУЗ «Ростовский-на-Дону противочумный институт» Роспотребнадзора

Email: sokolova64@list.ru
ORCID iD: 0000-0003-3973-6392
к.б.н., с.н.с. лаб. эпидемиологии особо опасных инфекций Россия

Список литературы

  1. Егиазарян Л.А., Селянская Н.А., Захарова И.Б., Подшивалова М.В., Березняк Е.А., Веркина Л.М. и др. Антибиотикорезистентность холерных вибрионов Эль Тор, выделенных на территории Российской Федерации в 2006–2015 гг. Эпидемиология и инфекционные болезни. 2017; 22(1): 25-30. DOI: http://doi.org/10.18821/1560-9529-2017-22-1-25-30
  2. Feglo P.K., Sewurah M. Characterization of highly virulent multidrug resistant Vibrio cholerae isolated from a large cholera outbreak in Ghana. BMC Res. Notes. 2018; 11(1): 45. DOI: http://doi.org/10.1186/s13104-017-2923-z
  3. Mala W., Faksri K., Samerpitak K., Yordpratum U., Kaewkes W., Tattawasart U., et al. Antimicrobial resistance and genetic diversity of the SXT element in Vibrio cholerae from clinical and environmental water samples in northeastern Thailand. Infect. Genet. Evol. 2017; 52: 89-95. DOI: http://doi.org/10.1016/j.meegid.2017.04.013
  4. Фадеева А.В., Ерошенко Г.А., Шавина Н.Ю., Кутырев В.В. Анализ SXT констина антибиотикочувствительного штамма Vibrio choleraе не О1/не О139 серогруппы. Проблемы особо опасных инфекций. 2012; (3): 102-3.
  5. Никифоров К.А., Анисимова Л.В., Одиноков Г.Н., Фадеева А.В., Новичкова Л.А., Ерошенко Г.А. и др. Конструирование комплекта праймеров для детекции генов антибиотикоустойчивости у возбудителей опасных бактериальных инфекций на примере штаммов Yersinia pestis, Vibrio cholerae, Escherichia coli. Проблемы особо опасных инфекций. 2014; (3): 57-60.
  6. Захарова И.Б., Кузютина Ю.А., Подшивалова М.В., Замарин А.А., Топорков А.В., Викторов Д.В. Детекция и анализ интегративных конъюгативных элементов в штаммах Vibrio spp., выделенных на территории Волгоградской области. Эпидемиология и инфекционные болезни. 2016; 21(6): 347-51. DOI: http://doi.org/10.18821/1560-9529-2016-21-6-347-351
  7. Замарин А.А., Захарова И.Б., Подшивалова М.В., Кузютина Ю.А., Тетерятникова Н.Н., Лопастейская Я.А. и др. Характеристика интегративных конъюгативных элементов штаммов нехолерных вибрионов, выделенных на территории Волгоградской области. Вестник Волгоградского государственного медицинского университета. 2016; (2): 104-6.
  8. Заднова С.П., Смирнова Н.И. Выявление генов антибиотикоустойчивости в штаммах Vibrio cholerae О1 и O139 серогрупп. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2015; (3): 3-10.
  9. Водопьянов С.О., Водопьянов А.С., Олейников И.П., Титова С.В. Распространенность ICE элементов различных типов у V. cholerae. Здоровье населения и среда обитания. 2018; (1): 33-5. DOI: http://doi.org/10.35627/2219-5238/2018-298-1-33-35
  10. Verma J., Bag S., Saha B., Kumar P., Ghosh T.S., Dayal M., et al. Genomic plasticity associated with antimicrobial resistance in Vibrio cholerae. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2019; 116(13): 6226-31. DOI: http://doi.org/10.1073/pnas.1900141116
  11. МУК 4.2.2495-09. Определение чувствительности возбудителей опасных бактериальных инфекций (чума, сибирская язва, холера, туляремия, бруцеллёз, сап, мелиоидоз) к антибактериальным препаратам. М.; 2009.
  12. Водопьянов А.С., Водопьянов С.О., Олейников И.П., Мишанькин Б.Н., Кругликов В.Д., Архангельская И.В. и др. INDEL- и VNTR-типирование штаммов Vibrio cholerae, выделенных в 2013 году из объектов окружающей среды на территории Российской Федерации. Здоровье населения и среда обитания. 2015; (5): 41-4.
  13. Spagnoletti M., Ceccarelli D., Colombo M.M. Rapid detection by multiplex PCR of Genomic Islands, prophages and Integrative Conjugative Elements in V. cholerae 7th pandemic variants. J. Microbiol. Methods. 2012; 88(1): 98-102. DOI: http://doi.org/10.1016/j.mimet.2011.10.017
  14. Крицкий А.А., Челдышова Л.Б., Заднова С.П., Плеханов Н.А., Смирнова Н.И. Способ одновременного выявления штаммов Vibrio cholerae и определения в их геноме генов лекарственной устойчивости с помощью ПЦР в режиме реального времени. Биотехнология. 2018; 34(2): 70-9. DOI: http://doi.org/10.21519/0234-2758-2018-34-2-70-79
  15. Kado C.I., Liu S.T. Rapid procedure for detection and isolation of large and small plasmids. J. Bacteriol. 1981; 145(3): 1365-73.
  16. Martínez-Puchol S., Gomes C., Pons M.J., Ruiz-Roldán L., Torrents de la Peña A., Ochoa T.J., et al. Development and analysis of furazolidone-resistant Escherichia coli mutants. APMIS. 2015; 123(8): 676-81. DOI: http://doi.org/10.1111/apm.12401
  17. Marin M.A., Thompson C.C., Freitas F.S., Fonseca E.L., Aboderin A.O., Zailani S.B., et al. Cholera outbreaks in Nigeria are associated with multidrug resistant atypical El Tor and non-O1/ non-O139 Vibrio choleraе. PLoS Negl. Trop. Dis. 2013; 7(2): e2049. DOI: http://doi.org/10.1371/journal.pntd.0002049
  18. Sarkar A., Morita D., Ghosh A., Chowdhury G., Mukhopadhyay A.K., Okamoto K., et al. Altered integrative and conjugative elements (ICEs) in recent Vibrio cholerae O1 isolated from cholera cases, Kolkata, India. Front. Microbiol. 2019; 10: 2072. DOI: http://doi.org/10.3389/fmicb.2019.02072
  19. Petroni A., Corso A., Melano R., Cacace M.L., Bru A.M., Rossi A., et al. Plasmidic extended-spectrum beta-lactamases in Vibrio cholerae O1 El Tor isolates in Argentina. Antimicrob. Agents Chemother. 2002; 46(5): 1462-8. DOI: http://doi.org/10.1128/aac.46.5.1462-1468.2002
  20. Sarkar A., Pazhan G.P., Chowdhury G., Ghosh A., Ramamurthy T. Attributes of carbapenemase encoding conjugative plasmid pNDM-SAL from an extensively drug-resistant Salmonella enterica serovar Senftenberg. Front. Microbiol. 2015; 6: 969. DOI: http://doi.org/10.3389/fmicb.2015.00969
  21. Dalsgaard A., Forslund A., Sandvang D., Arntzen L., Keddy K. Vibrio cholerae O1 outbreak isolates in Mozambique and South Africa in 1998 are multiple-drug resistant, contain the SXT element and the aadA2 gene located on class 1 integrons. J. Antimicrob. Chemother. 2001; 48(6): 827-38. DOI: http://doi.org/10.1093/jac/48.6.827
  22. Shah M.R., Nur A.H., Alam М., Sadique A., Sultana M., Hoq M.M., et al. Vibrio cholerae O1 with reduced susceptibility to ciprofloxacin and azithromycin isolated from a rural coastal area of Bangladesh. Front. Microbiol. 2017; 8: 252. DOI: http://doi.org/10.3389/fmicb.2017
  23. Ehara M., Nguyen B.M., Nguyen D.T., Toma C., Higa N., Iwanaga M. Drug susceptibility and its genetic basis in epidemic Vibrio cholerae O1 in Vietnam. Epidemiol. Infect. 2004; 132(4): 595-600. DOI: http://doi.org/10.1017/s0950268804002596
  24. Barcak G.J., Barchard R.P. Induction of chloramphenicol and tetracycline resistance in Flexibacter sp. strain FS-1. J. Bacteriol. 1985; 161(2): 810-2.
  25. Rowe-Magnus P.A., Guerout A.M., Mazel D. Bacterial resistance evolution by recruitment of super-integron gene cassettes. Mol. Microbiol. 2002; 43(6): 1657-69. DOI: http://doi.org/10.1046/j.1365-2958.2002.02861.x
  26. Селянская Н.А., Рыжко И.В., Веркина Л.М., Тришина А.В., Миронова А.В. Индукция in vitro трансмиссивной устойчивости к тетрациклину, левомицетину и ампициллину у культур Vibrio cholerae неО1/неО139 серогрупп, выделенных в 1990–2005 гг. Антибиотики и химиотерапия. 2011; 56(7-8): 16-21.
  27. Kim H.B., Wang M., Ahmed S., Park C.H., LaRocque R.C., Faruque A.S., et al. Transferable Quinolone Resistance in Vibrio cholerae. Antimicrob. Agents Chemother. 2010; 54(2): 799-803. DOI: http://doi.org/10.1128/AAC.01045-09
  28. Ceccarell D., Spagnoletti M., Hasan N.A., Lansingd S., Huqa A., Colwell R.R. A new integrative conjugative element detected in Haitian isolates of Vibrio cholerae non-O1/non-O139. Res. Microbiol. 2013; 164(9): 891-3. DOI: http://doi.org/10.1016/j.resmic.2013.08.004

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Электрофорез по Кадо.1 — реципиент E. coli QD Rifr; 2 — реципиент V. cholerae 5879 Nalr; 3 — донор V. cholerae О1 El Tor 3265/80; 4 — ТК E. coli QD Rifr+ R 3265/80; 5 — ТК V. cholerae 5879 Nalr+ R 3265/80; 6 — донор V. cholerae nonO1/nonO139 372; 7 — ТК V. cholerae nonO1/nonO139 372; 8 — ТК V. cholerae 5879 Nalr+ R372; 9 — Y. pestis EV.

Скачать (1MB)
Метаданные

© Селянская Н.А., Водопьянов С.О., Рыкова В.А., Соколова Е.П., 2020

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License.
СМИ зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
Регистрационный номер и дата принятия решения о регистрации СМИ: ПИ № ФС77-75442 от 01.04.2019 г.


Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах