Результаты мониторинга холеры на административных территориях России в период с 2013 по 2019 год

Полный текст

Введение

Масштабные эпидемические проявления холеры на территории отдельных государств в период 7-й пандемии, в том числе связанные с чрезвычайными ситуациями природного характера, и, как следствие, завозы болезни в эпидемиологически благополучные страны обусловливают сохраняющиеся риски её распространения, связанные с международной миграцией, и актуальность для национальных систем здравоохранения [1, 2]. В настоящее время эпидемиологическая ситуация по холере на территории России характеризуется имевшими место спорадическими завозами болезни в отдельные административные территории страны без распространения и наличием эпидемиологических рисков новых завозов [3, 4].

Результаты ежегодного мониторинга наличия холерных вибрионов на объектах окружающей среды (ООС) в субъектах РФ свидетельствуют о нерегулярном выделении единичных эпидемически опасных (токсигенных) штаммов V. сholerae О1 El Tor и ежегодном обнаружении десятков нетоксигенных штаммов V. cholerae nonО1/nonO139 V. сholerae О1 серогруппы [5]. Нетоксигенные штаммы, включая штаммы, не имеющие гена холерного токсина (ctxAB), но содержащие ген tcpА, а также штаммы V. cholerae nonО1/nonO139, которые являются индикатором наличия условий, способствующих жизнедеятельности V. cholerae в экологической нише, могут стать причиной спорадических заболеваний (вспышек) острыми кишечными инфекциями (ОКИ) [6–9]. Выявлен широкий спектр стрессоустойчивости водной популяции V. сholerae El Tor, связанной с наличием приспособительных механизмов, обеспечивающих их выживание в воде поверхностных водоёмов на разных территориях страны [10, 11]. Кроме того, показано, что водоёмы умеренных широт могут рассматриваться как резервуары генов, детерминирующих дополнительные факторы патогенности и персистенции V. сholerae [12, 13].

Цель работы состояла в проведении динамического сравнительного анализа результатов идентификации изолятов из проб воды и материала от людей, выделенных в ходе мониторинга холеры на всей территории России в 2013–2019 гг.

Материалы и методы

Было исследовано 385 штаммов V. сholerae El Tor, выделенных из ООС, и 46 штаммов V. cholerae nonО1/nonO139 — изолятов от людей. Штаммы V. сholerae О1 были отобраны и охарактеризованы с использованием пополняемой до 2019 г. ГИС «Холера 1989–2014» содержащей информацию о биологических свойствах штаммов V. cholerae О1 и О139 серогрупп (разной эпидемической опасности), выделенных из ООС на территории России в процессе многолетних мониторинговых исследований, начиная с 1989 г. [14, 15].

Идентификация штаммов проводилась по общепринятым методикам¹. Для определения родовой и видовой принадлежности выделенных штаммов применяли метод MALDI-TOF-масс-спектрометрии [16] в соответствии с инструкцией к оборудованию и с использованием программного обеспечения «Biotyper 3.1». Видовую идентификацию проводили с использованием базы белковых спектров компании «Bruker». Вероятность соответствия исследуемого спектра к известному таксону определяли с помощью показателя Score. Генотипирование (по 14 генам — детерминантам факторов патогенности) нетоксигенных штаммов V. cholerae О1 проводили методом ПЦР [17].

Кластерный анализ распределения генотипов осуществляли методом невзвешенного попарного среднего. Статистическую обработку полученных результатов проводили с помощью компьютерной программы «Statistica v.6.1.478» («StatSoft Inc.»). Результаты исследований считали достоверными при вероятности достоверности различий р < 0,05 (доверительный интервал — 95%).

Результаты

В 2013–2019 гг. в лабораториях Референс-центра по мониторингу за холерой (Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора) идентифицировано 385 штаммов V. cholerae серогруппы О1 и R-варианта, выделенных из ООС на территории 21 субъекта РФ (табл. 1).

 

Таблица 1. Штаммы V. cholerae O1 и R-варианта, выделенные в России в 2013–2019 гг.
Table 1. Strains of V. cholerae O1 and R-variant isolated in the Russian Federation in 2013–2019

№ No.	Субъект РФ Subject of the Russian Federation	Количество идентифицированных штаммов The number of identified strains							Всего Total
		2013	2014	2015	2016	2017	2018	2019
1	Алтайский край / Altai Krai	0	1	0	0	0	0	0	1
2	Забайкальский край / Transbaikal Krai	3	1	7	11	23	0	2	47
3	Краснодарский край / Krasnodar Krai	1	0	98	0	0	0	0	99
4	Приморский край / Primorsky Krai	0	3	0	5	3	0	0	11
5	Ставропольский край / Stavropol Krai	0	0	0	1	0	0	0	1
6	Хабаровский край / Khabarovsk Krai	2	0	0	1	0	7	1	11
7	Республика Бурятия / Republic of Buryatia	1	0	0	1	1	0	0	3
8	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	27	17	8	19	34	26	20	151
9	Республика Коми / Republic of Komi	4	0	0	1	0	0	0	5
10	Республика Крым / Republic of Crimea	0	3	0	1	0	0	1	5
11	Республика Татарстан / Republic of Tatarstan	0	0	0	1	0	0	0	1
12	Иркутская область / Irkutsk region	0	1	1	0	8	1	1	12
13	Калининградская область / Kaliningrad region	0	2	0	0	0	0	0	2
14	Кировская область / Kirov region	0	0	0	0	0	1	0	1
15	Липецкая область / Lipetsk region	0	0	0	0	0	0	1	1
16	Московская область / Moscow region	0	1	0	0	0	0	0	1
17	Псковская область / Pskov region	0	1	0	0	0	1	0	2
18	Ростовская область / Rostov region	7	3	3	7	1	1	1	23
19	Рязанская область / Ryazan region	0	1	0	0	0	0	0	1
20	Свердловская область / Sverdlovsk region	0	0	0	4	1	0	0	5
21	Челябинская область / Chelyabinsk region	0	0	1	1	0	0	0	2
	Всего выделено культур Total isolated culture strains	45	34	118	53	71	37	27	385
	Количество субъектов РФ, в ООС которых обнаруживались V. cholerae О1 The number of regions of the Russian Federation where V. cholerae O1 was detected in environment objects	7	11	6	12	7	6	7	21

Характеристика биологических свойств штаммов V. cholerae, изолированных из ООС в РФ за 2013–2019 гг. и подтвержденных в Референс-центре, представлена в табл. 2.

 

Таблица 2. Фенотипическая и генотипическая характеристика штаммов V. cholerae серогруппы O1 El Tor и R-вариант, выделенных в России в 2013–2019 гг.
Table 2. Phenotypic and genotypic characteristics of strains of V. cholerae serogroup O1 El Tor and R-variant isolated in the Russian Federation in 2013–2019

Год Year	Количество штаммов / Number of strains
	О1	в том числе серовариант including serovariant		R-вариант R-variant	генотип genotype
		Огава / Ogawa	Инаба / Inaba		ctxAB+tcpA+	ctxAB+tcpA+	ctxAB-tcpA-
2013	45	35	10	0	0	4	41
2014	33	21	12	1	1‘	1	32
2015	118	10	108	0	0	6	112
2016	49	30	19	4	0	4	49
2017	70	34	36	1	0	1	70
2018	36	27	9	1	0	1	36
2019	25	23	2	2	0	2	25
Всего Total	376	180	196	9	1‘	19	365

Примечание. *Штамм, выделенный в Ростове-на-Дону в 2014 г.
Note. *Strain isolated in Rostov-on-Don in 2014.

 

Изучаемые культуры в 51% случаев (по отношению к общему количеству штаммов) относились к серовару Инаба, в 46,7% — к Огава, а в 2,3% принадлежали к R-варианту. Эпидемически неопасные штаммы (нетоксигенные) составили 99,7% всех идентифицированных штаммов. Один (0,3%) эпидемически опасный (токсигенный) штамм V. cholerae El Tor Inaba № 81 был выделен в 2014 г. в Ростове-на-Дону из речной воды. Штамм относился к геновариантам с повышенным эпидемическим потенциалом (генотип ctxB7tcpACIRS101 rtxA4VSP-II). Полногеномные последовательности ДНК штамма опубликованы и выложены в GenBank [18].

Изменчивость по признаку фаголизабельности была выявлена у 290 (75,3%) штаммов, а именно: 283 штамма (73,5%) были резистентными к фагам классическому и El Tor, а у 7 штаммов V. cholerae O1 El Tor (1,8%) выявлена чувствительность к классическому фагу. У 51 (13,2%) штамма, выделенного на 11 из 21 субъекта РФ, установлена принадлежность к определенному фаготипу: 4, 11, 12, 13, 15, 16, 17, 18, 19 и 20.

При анализе результатов ПЦР-типирования 377 нетоксигенных штаммов V. cholerae выявлена их принадлежность к 13 кластерам, в которые вошел 71 генотип (рис. 1). Данные по выделению штаммов, у которых определен генотип, по годам (за 7-летний период) представлены на рис. 2, а по территориям субъектов РФ — на рис. 3. В табл. 3 отражены установленные генотипы, годы и территории, на которых регистрировалось выделение.

 

Таблица 3. Генотипы штаммов V. cholerae О1 и R-варианта, выделенных на административных территориях России в 2013–2019 гг.
Table 3. Genotypes of strains of V. cholerae O1 and R-variant isolated in the administrative territories of Russia in 2013–2019

Генотип штамма Strain genotype	Административная территория Administrative territory	Год выделения Year of isolation	Количество штаммов Number of strains
А1	Ростовская область / Rostov region	2013	1
В1	Хабаровский край / Khabarovsk Krai	2018	2
В2	Хабаровский край / Khabarovsk Krai	2018	2
С1	Ростовская область / Rostov region	2013	1
С2	Хабаровский край / Khabarovsk Krai	2018	1
С2	Краснодарский край / Krasnodar Krai	2013	1
D1	Свердловская область / Sverdlovsk region	2016	1
D2	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2016	8
D2	Ростовская область / Rostov region	2016	1
D2	Забайкальский край / Transbaikal Krai	2016	6
D3	Приморский край / Primorsky Krai	206	4
D3	Забайкальский край / Transbaikal Krai	2016	2
D3	Республика Крым / Republic of Crimea	2016	1
D3	Свердловская область / Sverdlovsk region	2016	1
D4	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2016	2
D5	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2018	1
D6	Иркутская область / Irkutsk region	2014	1
D6	Алтайский край / Altai Krai	2011	1
D6	Рязанская область / Ryazan region	2014	1
D6	Республика Крым / Republic of Crimea	2014	2
D6	Забайкальский край / Transbaikal Krai	2014	1
D6	Псковская область / Pskov region	2014	1
D6	Иркутская область / Irkutsk region	2017	1
D6	Кировская область / Kirov region	2018	1
D6	Псковская область / Pskov region	2018	1
D6	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2019	1
D6	Ростовская область / Rostov region	2019	1
D6	Забайкальский край / Transbaikal Krai	2019	1
D7	Приморский край / Primorsky Krai	2016	1
D7	Республика Бурятия / Republic of Buryatia	2016	1
D7	Республика Бурятия / Republic of Buryatia	2017	1
D7	Республика Татарстан / Republic of Tatarstan	2016	1
D8	Ростовская область / Rostov region	2016	4
D8	Забайкальский край / Transbaikal Krai	2016	3
D8	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2017	2
D8	Ростовская область / Rostov region	2017	1
D8	Челябинская область / Chelyabinsk region	2016	1
E1	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2017	1
E2	Забайкальский край / Transbaikal Krai	2019	23
E2	Приморский край / Primorsky Krai	2014	2
E3	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2018	1
E4	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2013	1
E5	Ростовская область / Rostov region	2014	1
E5	Республика Калмыкия / Republic of Kalmykia	2014	3

 

За 2013–2019 гг. в Референс-центре были идентифицированы 46 штаммов V. cholerae nonО1/ nonО139-серогрупп, выделенных от 43 больных ОКИ и отитами в 8 субъектах РФ:

• Тамбовская область (завоз из Таиланда, 2017 г.: 1 штамм, 1 больной ОКИ);
• Магаданская область (завоз из Вьетнама, 2017 г.: 1 штамм, 1 больной ОКИ);
• Челябинская область (завоз из Туниса, 2017 г.: 1 штамм, 1 больной с отитом; не связан с завозом, 2017 г.: 2 штамма, 1 больной с отитом; не связан с завозом, 2019 г.: 1 штамм, 1 больной с отитом);
• Ростовская область (не связаны с завозом, 2014–2015 гг., 2018 г.: 21 штамм, 19 больных ОКИ);
• Республика Крым (не связаны с завозом, 2015–2017 гг.: 11 штаммов, 11 больных ОКИ);
• Москва (результат исследования проб, поступивших с других территорий страны, — 2018 г.: 1 штамм, 1 больной с отитом; 2019 г.: 3 штамма, 3 больных с отитом);
• Республика Калмыкия (не связаны с завозом, 2014 г.: 2 штамма, 1 больной ОКИ; 2015 г., 2018 г.: по 1 штамму, 2 больных ОКИ);
• Волгоградская область (не связан с завозом, 2018 г.: 1 штамм, 1 больной ОКИ).

Все штаммы V. cholerae nonО1/nonO139, выделенные от людей, были типичны по родовым и видовым свойствам и определены как нетоксигенные (ctxA–tcpA–).

Обсуждение

В 2013–2019 гг. из воды ООС 21 субъекта РФ выделено 385 штаммов V. cholerae серогруппы О1 и R-варианта (табл. 1). В среднем за год V. cholerae серогруппы О1 обнаруживались в пробах из ООС на 8 ± 1 (р < 0,05) административных территориях РФ. На субъекты РФ в составе Южного федерального округа (ФО) пришлось 72,2% выделенных культур (278 штаммов); Сибирского ФО (включая Республику Бурятия и Забайкальский край, с 03.11.2018 вошедших в состав Дальневосточного ФО) — 16,4% (63); Дальневосточного ФО — 5,7% (22); Северо-Западного ФО — 2,3% (9); Уральского ФО — 1,8% (7); Центрального ФО — 0,8% (3); Приволжского ФО — 0,5% (2) и Северо-Кавказского ФО — 0,3% (1). Необходимо отметить, что 91% выделенных штаммов (354 культуры) пришлось на 7 субъектов РФ: Республику Калмыкия, Краснодарский, Забайкальский, Хабаровский, Приморский края, Ростовскую и Иркутскую области. Ежегодно в течение 7-летнего периода V. cholerae выделялись только из ООС Республики Калмыкия (151 штамм) и Ростовской области (23), из ООС Забайкальского края — в течение 6 лет (47 штаммов), Иркутской области — 5 лет (12 штаммов). В течение 4 лет V. cholerae серогруппы О1 выделялись из ООС Хабаровского края (11 штаммов); 3 лет — Республики Крым (5) и Республики Бурятия (3), Приморского края (11); 2 лет — Республики Коми (5), Краснодарского края (99), Псковской (2), Свердловской (5) и Челябинской (2) областей. Однократно штаммы V. cholerae изолированы из ООС Республики Татарстан, Алтайского, Ставропольского краев, Калининградской, Кировской, Липецкой, Московской и Рязанской областей. Наибольшее количество культур V. cholerae (118 штаммов) выделено в 2015 г., что составило 30,7% всех 385 штаммов за анализируемый период, из них 98 идентичных штаммов одного клона (Краснодарский край, р. Агура, 2015 г.) за 3 мес.

Необходимо отметить, что в 2013–2019 гг. из 6 субъектов Южного ФО V. cholerae О1 изолированы в 4. На Республику Калмыкия пришлось 39,2%, Краснодарский край — 25,7%, Ростовскую область — 6,0%, Республику Крым — 1,3% всех штаммов, изолированных в стране.

Из изученных 385 штаммов V. cholerae атипичными по агглютинабельности оказалось 2,3% (R-вариант), практически подавляющее большинство штаммов было типичным по данному признаку, но 75,3% штаммов отличалось атипичностью по фагочувствительности. Всего фаготипировался 51 штамм (13,2%), изолированный на 11 из 21 территории. Из этих штаммов к фаготипу 11 относилось 20 штаммов (48,8%), большинство из которых было выделено в Забайкальском крае. Штаммы, принадлежащие к фаготипу 15, были изолированы в Забайкальском, Хабаровском краях и в Ростовской области. Единичные штаммы, обнаруженные на разных территориях, относились к фаготипам 12, 16, 17 и 19. Штаммы V. cholerae О1 El Tor, выделенные из ООС в Республиках Крым и Татарстан, Краснодарском крае, Калининградской, Московской, Псковской и Челябинской областях, не типировались фагами. Выявлены фаготипы, не встречавшиеся ранее на территории РФ: фаготип 8 (Хабаровский край, 2016 г.), 12 (Свердловская область, 2016 г.) и 20 (Кировская область, 2018 г.). Таким образом, установлено, что нетоксигенные штаммы V. cholerae О1, выделявшиеся в России из ООС на протяжении 2013–2019 гг., характеризовались устойчивостью к холерным диагностическим фагам (El Tor и классический), что вызывает определенные затруднения в диагностике, а также в своём большинстве фагами не типировались.

Однако среди штаммов, которые типировались фагами, была выявлена принадлежность к новым для территории РФ фаготипам.

За 2013–2019 гг. на территории РФ было изолировано 94,8% штаммов с генетической характеристикой ctxAB^–tcpA^– и 4,9% ctxAB^–tcpA⁺-штаммов. В Ростовской области из р. Темерник в 2014 г. был выделен один генетически изменённый эпидемически опасный штамм V. сholerae О1 El Tor Inaba № 81.

При проведении эпидемиологического расследования источник инфекции установить не удалось. Как показали результаты исследований, штамм № 81, как и штамм № 301, изолированный в 2011 г. из морской воды Таганрогского залива (Ростовская область, Азовское море) на фоне эпидемического благополучия [19], имели сходные генотипы. Таким образом, на неэндемичной по холере территории России на протяжении 7 лет из ООС выделялись в основном только нетоксигенные штаммы, которые не обладают способностью вызывать заболевание холерой, но могут быть этиологической причиной ОКИ. Обнаружение эпидемически опасного штамма V. сholerae О1 El Tor отмечалось на фоне отсутствия эпидемического осложнения по холере.

Наибольшая доля штаммов (54%) V. cholerae nonО1/nonO139, выделенных от больных ОКИ, выявлена на территории Ростовской области. В течение изучаемого периода наблюдалась ежегодная регистрация заболеваний ОКИ и отитами (внекишечная локализация возбудителя), этиологией которых были вышеуказанные микроорганизмы, на одной или на нескольких административных территориях РФ.

Что касается генотипирования нетоксигенных штаммов V. cholerae О1, то в настоящее время, при отсутствии универсального подхода, существуют несколько методов, которые с уcпехом применяются в том числе в комплексных исследованиях для определения филогенеза штаммов в соотношении с эпидемиологическими данными: мультилокусный анализ вариабельных тандемных повторов, пульс-электрофорез, типирование (вставка/делеция нескольких нуклеотидов), однонуклеотидный полиморфизм [7, 20, 21]. При генотипировании 377 нетоксигенных штаммов V. cholerae О1 в работе был использован метод ПЦР-детекции по 14 генам, детерминирующим их патогенные свойства, для получения унифицированных результатов на момент исследования. В число протестированных не вошли 7 штаммов, определённых как субкультуры.

Интерпретация полученных данных позволила дать общую оценку распространённости штаммов V. cholerae О1 тех или иных генотипов по административным территориям, повторяемости их выделения по годам, наличию новых генотипов (т.е. возможных заносов или переживании в течение нескольких лет).

После принятия 71 определенного генотипа у 377 штаммов за 100% результаты кластеризации выглядели следующим образом (рис. 1): генотипы (в %), входящие в кластер А, составили 1,6%; В — 2,8%; С — 2,8%; D — 11,3%; E — 15,5%; F — 1,6%; G — 7,0%; H — 4,1%; I — 2,8%; J — 2,8%; K — 1,6%; L — 5,4%; М — 7,0%; N — 33,7%.

Данные, представленные в табл. 3, свидетельствуют о том, что наибольшее число генотипов (24, 11 и 8) вошли, соответственно, в кластеры N, Е и D, причем 98 штаммов, выделенных в Краснодарском крае (2015 г.), имели идентичный генотип — N8, который раньше не встречался у штаммов, выделенных из ООС на территории России. Кроме того, штаммы с уникальными генотипами (А1, С1 и F1) были зарегистрированы в Ростовской области (2013, 2015 г.), С2 — в Хабаровском крае (2018 г.), D1 — в Свердловской области (2016 г.) и др., что свидетельствует о вероятном заносе.

Вместе с тем были отмечены штаммы с одинаковыми генотипами, которые встречались в разные годы на различных административных территориях, в том числе с повторными выделениями. Например, генотип G3 был установлен у штаммов, выделенных в 3 субъектах РФ (Республика Калмыкия, 2015, 2017 гг.; Иркутская область, 2017 г.; Забайкальский край, 2015 г.); генотип D6 — в 9 субъектах РФ и др. Наряду с этим установлены штаммы, выделенные на различных территориях — N16 (Республика Калмыкия, Забайкальский край, Республика Бурятия) в течение 1 года (2013 г.), или на одной территории в течение ряда лет — N24 (Республика Калмыкия, 2014, 2015, 2018, 2019 гг.). Полученные данные свидетельствуют о распространённости и циркуляции штаммов в ООС на территории страны.

Из 12 нетоксигенных штаммов V. сholerae О1 (ctxA^–tcpA⁺), 4 (N6) вошли в кластер N, наряду со штаммами ctxA^–tcpA^–. Остальные штаммы, содержащие ген tcpA при отсутствии гена ctxA, имели индивидуальные генотипы, встречавшиеся в течение 1 года на одной территории: J1 (Хабаровский край, 2016 г.), J2 (Республика Коми, 2016 г.), I1 (Ростовская область, 2016 г.), I2 (Иркутская область, 2019 г.), Н1, Н2, Н3 (Республика Калмыкия, 2017 г.; Ростовская область, 2015 г.; Хабаровский край, 2019 г.), которые не повторялись за изученный временной период. Штаммы R-варианта имели разные генотипы (D3, D8, I2, N13, N20) и были выделены в различные годы на нескольких территориях страны, что предполагает их заносное происхождение.

Результаты изучения контаминации ООС штаммами V. сholerae О1 и их биологических свойств позволяют охарактеризовать ситуацию с позиции происхождения. Занос — касается единичных штаммов, однократно встречавшихся и имевших уникальный генотип. Длительное сохранение в ООС — относится к штаммам с одинаковым генотипом, но повторно выявляемых в разных местах и в разное время. При этом мы не исключаем факт того, что ctxA^–tcpA^–-штаммы с разными генотипами, но входящие в крупные кластеры (N, E, D), приобретают свою «уникальность» за счет генетической рекомбинации в водных экосистемах.

Таким образом, была дана динамическая сравнительная характеристика штаммов V. cholerae О1, выделенных из ООС, и V. cholerae nonО1/nonO139, выделенных от людей, в 2013–2019 гг., по фено- и генотипическим признакам, что позволило дать оценку данным штаммам с позиций распространения и происхождения. Результаты проведённых исследований являются ключевым моментом в оценке эпидемиологической ситуации по холере на территории нашей страны как неустойчивой (по показателю контаминации ООС V. cholerae О1) и не претерпевшей существенных изменений за 7-летний период.

Полученные данные могут быть использованы для совершенствования микробиологической составляющей мониторинга холеры в рамках эпидемиологического надзора за холерой на территории субъектов РФ, а также при обосновании прогноза развития эпидемиологической ситуации по этой инфекции в России на современном этапе 7-й пандемии.

Об авторах

А. К. Носков

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0003-0550-2221

Носков Алексей Кимович — кандидат медицинских наук, директор 

Ростов-на-Дону

Россия

В. Д. Кругликов

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Автор, ответственный за переписку.
Email: vdkru58@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-6540-2778

Кругликов Владимир Дмитриевич — доктор медицинских наук, главный научный сотрудник, заведующий лабораторией микробиологии холеры

Ростов-на-Дону

Россия

А. А. Лопатин

Противочумный центр Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0002-5426-3311

Лопатин Антон Александрович — кандидат медицинских наук, директор 

Москва

Россия

О. С. Чемисова

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0002-4059-2878

Чемисова Ольга Сергеевна — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, заведующая отделением «Музей живых культур с Центром патогенных для человека холерных вибрионов»

 Ростов-на-Дону

Россия

Д. А. Левченко

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0002-4676-0377

Левченко Дарья Александровна — кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории микробиологии холеры 

Ростов-на-Дону

Россия

С. М. Иванова

Противочумный центр Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0001-6999-1875

Иванова Светлана Михайловна — заместитель директора

Москва

Россия

Е. В. Монахова

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0002-9216-7777

Монахова Елена Владимировна — доктор биологических наук, главный научный сотрудник, руководитель группы молекулярной биологии лаборатории микробиологии холеры 

Ростов-на-Дону

Россия

И. В. Архангельская

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0002-7569-8584

Архангельская Ирина Викторовна — кандидат медицинских наук, научный сотрудник лаборатории микробиологии холеры

Ростов-на-Дону

Россия

А. С. Водопьянов

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0001-8884-968X

Водопьянов Алексей Сергеевич — кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории диагностики особо опасных инфекций 

Ростов-на-Дону

Россия

Н. Е. Гаевская

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0002-0762-3628

Гаевская Наталья Евгеньевна — кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник, заведующая лабораторией бактериофагов 

Ростов-на-Дону

Россия

О. А. Подойницына

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0002-9996-4189

Подойницына Оксана Андреевна — кандидат биологических наук, научный сотрудник лабораторией микробиологии холеры  

Ростов-на-Дону

Россия

М. И. Ежова

Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора

Email: fake@neicon.ru
ORCID iD: 0000-0003-4254-3313

Ежова Мария Ивановна — научный сотрудник лабораторией микробиологии холеры 

Ростов-на-Дону

Россия

Список литературы

Дополнительные файлы